인간의 시각경로는 대단히 복잡하다.
아래의 것은 시각경로관련 자료에서 수없이 인용되고 있는 대단한 그림으로,
인간도 아니고 유인원도 아니고 그냥 영장류의 시각경로를 조사하여 표시한 것이다.
사실상, 온갖 모를 약어들이 무슨 회로의 기판처럼 난잡하게 연결이 되어 있어서 도무지 뭘 살펴볼 엄두가 안 나는 그림이다.
그러나 그럼에도 불구하고 이 경로가 시작되는 아래의 부분은 대단히 단순하다.
즉, 망막( reinta)에서 시상의 외측슬상핵(LGN)을 거쳐 대뇌의 일차시각피질(V1)으로 연결되는 경로는 2~3개의 선으로 밖에 표시되어 있지 않다.
그리고 V1이후의 온간 복잡한 경로 역시 사실극단적으로 단순하게 표현하면 2개의 경로만으로 표시할될수 있는데, 그것은 아래의 그림과 같다.
즉, 뒤통수 V1 에서 시작된 시각정보는 정수리쪽과 옆통수쪽, 크게 2 경로로 나눠서 퍼진다.
MT라는 곳을 지나 정수리쪽(dorsal)으로 가는 경로는 일반적으로 시각정보의 위치 정보경로(Where path)로 일컷으며
V4라는 곳을 지나 옆통수쪽(ventral)으로 가는 경로는 일반적으로 시각정보의 형태 정보경로(What path) 로 일컷는다.
그림과 경로의 해석되로라면, 뇌에 어떤 문제가 발생하여 때로는 물체가 어디있는지는 아는데 무었인지를 정확히 파악하지 못하거나,
반대로 물체가 어디있는지는 아는데 그것이 무었인지를 정확히 파악하는데 문제가 발생할수가 있고, 실제로도 그렇다.
암튼, 그림으로 부터 결국 모든 시각 정보는 물체의 위치와 형태정보로 수렴한다는 예측을 할수가 있다.
다시 위의 그림을 어렵지만 다시 살펴보면, 대뇌시각경로의 중요한 분기점인 MT와 V4의 입력정보는 V2단계에서 약간 구분이 됨을 알수있다.
즉, V2에서 MT로 연결되는 곳은 M으로 표시되어 있고, V2에서 V4로 연결되는 곳은 P-B,P-I 로 표시되어 있다.
물론 결국은 위에서 서로 엃히고 섫키고 해서 엮이겠지만, 이 복잡한 그림은 V2의 M계열과 P계열로 크게 나눠서 볼수가 있다는 것이다.
이 그림에서 더 재미있는 것은, V2에서의 M,P구분의 시작은 시각경로의 최초창기인 RGC단계에서 부터 시작된다는 것이다.
그러니까 V2에서의 M,P계열 구분은 V1에서 기원하고, V1에서의 M,P계열 구분은 2종류로 구분되는 LGN 층을 지나 2종류로 구분되는 RGC (망막신경절세포)로부터 시작된다.
특히, RGC에서 LGN을 지나 V1으로 구분되는 M,P계열 구분은 대단히 간단하고 명쾌하다.
이 그림으로부터 영장류의, 나아가 인간의 복잡하고 난해한 시각경로 (시각정보)는 뇌에서 결국은 크게 '어디?'와 '무었?'이라는 2갈래(2종류) 로 나눠지며(처리되며), 이 구분은 시각경로의 거의 첫머리인 망막에서부터 이미 시작된다는 것을 알수 있다.
그러나 사실 망막에서 LGN을 연결하는 RGC세포는 앞서 말한 M,P계열의 것이 상당수를 차지하기는 하나 2종류만 있는것이 아니고10종류가 넘는다.
현대의 신경과학자들은 이 M계열, P계열과 함께 K계열 RGC를 하나 더 추가해서 시각경로를 해석하고 있다.
이 각각 다른 종류의 RGC는 각기 다른 종류의 광수용체 연결성을 가지고, 각기 다른 종류의 반응 특성을 보이는데,
어떤 RGC는 빠른 반응에 특히 민감하고, 어떤 RGC는 휘도차이에 특히 민감하게 반응하고 또 어떤 RGC는 모서리 자극에 특히 민감하고, 또 어떤 RGC는 색깔에 특히 민감하고 그렇다.
그리고 이 RGC경로가 서로 병렬, 독립적이기 때문에, 극단적으로 단순하게 이야기 한다면 이런 시각자극에 대한 각각의 단위시각정보원은
눈의 처음단계에서 부터 별개로 구분되어 뇌로 전달되어 처리된다 할수 있다.
그리하여, 예를들어 특정종류의 RGC 만 망가진다면, 특정종류의, 그러니까 예를들어 색깔이나, 움직임이나, 시각정보에서만
받아들이고 처리하는데 문제가 발생할수가 있게 되는 것이다.
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다시 시각정보에 대한 이야기로 돌아간다면, 우리 눈의 주의를 끈 물체는 다양한 종류의 정보로 구성되어져 있다 할수 있다.
언듯 생각해볼수 있는 것으로 물체의 '색깔', 물체의' 위치', 물체의 '형태'정도가 된다.
그러나 시간이 흐르는 3차원 공간에서 살고있는 우리에게는 정보가 좀더 필요한데
그것은 물체의 '깊이'정보와 물체의 '움직임' 정보다.
이런 구분은 그럴법 하기는 하나 주의해야 하는 점이 있는데
움직임 정보에는 사실상 물체의 위치와 깊이 정보가 포함되어 있다는 것과 형태정보는 차원으로 표현하기가 어렵다는 것이다.
형태정보는 결국 경험을 통해 뇌가 학습하는것인데, 학습에는 앞서 말한, 색깔이나 위치나 움직임, 깊이 모두가 직접적으로 관련이 되기 때문이다.
물체의 형태에 대한 단위정보는 모서리( edge)정보겠지만, 아마도 이런 clustering, segmentation을 과정을 통한 형태정보를 파악하는 것은 시각정보에 대한 가장 높은 수준의 정보 처리 결과라 할수 있다.
(어쩌면 가장 위에 그림에서 시각 경로가 저렇게도 복잡한 것은 결국에는 대부분 이 형태정보처리 때문인지도 모르겠다.)
어찌되었건 본 글에서 말하고자 하는 것은 서로 완전히 병렬 독립된 속성을 가진 물체의 '형태'정보와 '움직임'정보와 '색깔'정보는,
우리의 시각경로상에서도 거의 처음부터 거의 끝까지 상당히 별개의 독립적으로 전달이 된다는 것이다.
다만, 이 형태, 움직임, 색깔정보의 전달에 대한 독립성은 물체의 시야위치에 따른 담당 일차시각피질영역만큼
독립 별개성이 명확하지도 않고, 아직 연구결과가 확실하지 않은지 신경과학책에서 기술되는 관련내용 역시 조금씩 달라 명쾌하지도 않다.
게다가 말했듯이 이것은 시각경로상에서의 거의 처음에 해당하는 시신경 세포부터 거의 끝에 해당하는 고차시각피질 영역까지 관통하는,
시각에 대한 거의 모든 내용을 망라하는 것이기도 해서 아마도 시각생리를 좀 체계적으로 공부하고자 한다면
이 주제를 가지고 조금 깊이있게 파해쳐 보면서 이해해 보려고 하는것도 좋을듯 하다.
우선 시각경로에서 시각자극의 형태정보 경로를 P pathway로, 색깔정보 경로를 K pathway로, 움직임정보경로를 M pathway (또는 non M non P pathway)로 둔다.
그리고 조금 과장되게 단순화해서 말하면, 눈의 시신경과 대뇌의 넓은 영역 이 3가지 종류의 따로 구분되는 전선으로 연결이 되어있다 할수있다.
1. photoreceptor cell 단계에서의 P,K,M pathway 구분
photoreceptor cell(광수용체 세포) 단계에서는 PKM pathway는 구분이 되지 않는듯 하다.
오른쪽에 직접 빛을 수용하는 유일한 기관인 광수용체 세포에는 rod세포와 cone 세포가 있고,
bipolar cell과, amacrine, horiznotal cell을 지나 왼쪽에 그 광수용체 세포의 정보를 유일하게 뇌로 전달하는 기관인 RGC가 있다.
광수용체 세포의 개수가 억단위라면 RGC의 개수는 백만단위기 때문에 이 과정에서 엄청난 데이터 처리가 일어날것이다.
그리고 이 rod세포, cone세포와 PMK pathway간에 상관성이 있는것 처럼 기술되는 자료도 없지는 않으나,
종합적으로 판단하건데, PKM pathway는 rod 세포, cone세포에서는 거의 구분이 되지 않는듯 하다.
2. retina ganglion cell (RGC) 단계에서의 P,K,M pathway 구분
본격적인 PKM pathway의 구분은 RGC단계에서 시작한다.
광수용체 세포 다른 여러가지 시각보조세포들을 지나 결국 RGC로 연결이 되고
이 RGC에는 10가지가 넘으나 크게는 3가지 종류가 있으며 각각 PKMpathway 의 시작을 형성한다.
P pathway는 RGC중에서 P-type ganglion cell 또는 midget cell로,
M pathway는 RGC중에서 M-type ganglion cell 또는 parasol cell로,
K pathway는 RGC중에서 bistratified cell로 시작되며 아래에 그것을 도식화한 그림이 있다.
그리고 이 midget cell, parasol cell, bistratified cell의 시각신호에 대한 반응형태가 각기 다르며 각각
형태, 움직임, 색깔정보에 특히 민감하게 반응한다.
이들은 수용야의 크기나 분포특성에도 차이가 나는데, 특히P type RGC는 전체 RGC의 70% 정도를 차지하며 중심와부근에서는 대부분을 차지한다.
3. LGN cell 단계에서의 P,K,M pathway 구분
RGC는 시상 LGN으로 연결이 되며
P pathway는 LGN 상의 parvocellular 층을 지나 parvocellular LGN cell또는 P cell을 통해 일차시각피질로 전달이 되며
M pathway는 LGN 상의 magnocellular 층을 지나 magnocellular LGN cell또는 M cell을 통해 일차시각피질로 전달이 되며
K pathway는 LGN 상의 koniocellular 층을 지나 koniocellular LGN cell또는 K cell을 통해 일차시각피질로 전달이 된다.
윗 그림에 그것이 묘사한 것이다.
4. V1 단계에서의 P,K,M pathway 구분
이 P,K,M pathway의 위상 차이는 일차시각피질에서도 구분이 되는데
P pathway는 6층의 V1중에서 4cb층으로 연결이 되며
M pathway는 6층의 V1중에서 4ca층으로 연결이 되며
K pathway는 6층의 V1중에서 2,3층으로 연결이 된다. (양안부등)
위 그림에 이것과 관련된 것도 묘사되어 있다.
5. 고위 시각피질 단계에서의 P,K,M pathway 구분
이 P,K,M pathway의 독립성은 고차시각피질(extrastriate cortex)에 까지 유효할수 있는데
6층을 이루는 대뇌에서 각기 다른 층의 다른 형태로 전달이 되기 때문이다.
시각경로의 마지막인 beyond extrastriate cortex에서의 PMK pathway는 가장 첫번째 그림에서 표시되어 있다.
이 마지막단계에서의 P,K,M pathway 의 구분은
대뇌의 시각경로를 거시적인 입장에서 파악하는 가장 대표적인 독립적 구분은
뒷통수 시각피질에서 정수리로 연결이 되는 where path와
뒷통수 시각피질에서 옆머리로 연결이 되는 what path 구분에도 영향을 미칠수 있는 것으로 간주하고 있다.
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ps. 글 20개를 채워볼려고 했는데 저의 밑천이 미천하여 이것을 끝으로 시각생리 관련된 글을 마무리 할까 합니다.
사실 이번 글도 내용이 명확하게 규명된 것이 아닌지라 내용을 정리하는데 무리수인 부분이 있어서 올리는데 망설여지네요.
다만, 이번 글을 통해 그나마 잘 알려졌다는 시각생리분야에서조차도 모르는 부분이 너무도 많이 남아있다는 사실이 전달되었으면 좋겠습니다.
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